Форум » Ветеринария, вопросы разведения » Инбридинг, что это? » Ответить
Инбридинг, что это?
фанта: ИНБРИДИНГ И АУТБРИДИНГ. ГЕТЕРОЗИС Инбридингом, или родственным спариванием, называют вязку близкородственных собак. Различают очень тесный инбридинг (кровосмешение) - вязка отца с дочерью, сына с матерью или брата с сестрой; тесный, или близкий инбридинг, если общий предок повторяется 2 раза во втором или по разу во втором и третьем коленах; умеренный инбридинг, с повторением предка в третьем, третьем-четвертом, четвертом и втором - пятом коленах, и отдаленный инбридинг с повторением предка не ближе пятого колена. Степень инбридинга обозначают римскими цифрами, указывающими на колено, в котором повторяется общий предок. Первым указывается отец, второй - мать. Например, обозначение степени инбридинга III - IV, IV указывает, что собака заинбридирована на определенного производителя один раз в третьем поколении по отцовской линии и два раза в четвертом колене по материнской линии. Указанный пример представляет собой стандартный случай умеренного инбридинга, применяющегося при закреплении линии желаемого производителя. Степень, или тесноту, инбридинга можно определить по формуле Райта где F - коэффициент инбридинга, или степень возрастания гомозиготности данной особи; n - колено в родословной, где находится общий предок с материнской стороны; n′ - то же, для предка с отцовской стороны; FA - коэффициент инбридинга для повторяющегося предка, если он сам инбридирован. Например, для потомка, полученного от вязки брата с сестрой (сибсов), F - 0,25, т. е. 25%, для потомка от вязки полубрата с полусестрой (полусибсов) F = 0,125, т. е. 12,5%.
Ответов - 30, стр:
1 2 All
фанта: Пожалуй, ни один вопрос кровного собаководства не вызывает столь яростных споров в широких кругах собаководов, как вопрос о применении инбридинга. С одной стороны, считают, что он неизбежно ведет к вырождению и гибели породы и должен быть исключен из племенного разведения. Л. П. Сабанеев писал об основателе породы английских сеттеров Э. Лавераке: «Кровосмешение противоречит давно известным если не законам, то правилам зоотехнии и обличает полное невежество Лаверака, который настойчиво следовал своей «теории пары» (Сабанеев Л. П. Собаки охотничьи, легавые... М.: Физкультура и спорт, 1986. С. 150.). Подобная точка зрения высказывается и в настоящее время, при этом подчеркивается, что инбридинг, особенно систематический, ведет к снижению жизнеспособности, уменьшению плодовитости, утончению костяка и рождению уродов, одним словом, к инбредной депрессии. Противоположное мнение высказывал Ч. Дарвин, который писал: «Нет никакого сомнения, что возможно очень долго размножать рогатый скот в тесных границах родства, даже совершенствуя через это внешние признаки, без всякого очевидного дурного влияния на внутреннее строение животных» (Дарвин Ч. Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания. М.-Л.: ГиЗ, 1928. Т. III, кн. 2. С. 99. ). Н. А. Ильин в книге «Генетика и разведение собак» также доказал, что инбридинг у собак не сопровождается никакими отрицательными последствиями. Крупные заводчики, достигшие больших успехов в работе с охотничьими собаками, неизбежно прибегали к использованию инбридинга. Э. Лаверак, в течение 35 лет успешно применявший теснейший инбридинг, вывел новую породу, Н. И. Лунин на рубеже XIX - XX вв. создал собственную линию пойнтеров с обособленным и стойко передающимся типом, который прослеживается до настоящего времени.
фанта: Основательница линии Рея была получена от вязки Пира 218 А. П. Чевакинского, сына Спорта IX и Рафты I, с Фатьмой II, происходившей от дочери Рафты I - Сальвы и ввозного Девоншир-Неро. Рея от Рекса Л. Л. Кенига, сына того же Девоншир-Неро, дала ч. Рекса 1454 Н. И. Лунина и полевого чемпиона Весту. Наконец, от ч. Рекса и ввозной из Швеции Лейлы 1660 (Греф X Черри) Н. И. Лунин получил Ингу 3777, повязанную отцом. Результатом этой комбинации явилась знаменитая ч. Слава 3796 Н. И. Лунина. Как Инга, так и ч. Слава вязались ввезенным опять же из Швеции Бриджем 3776, янбридированным на того же Трефа, отца Лейлы 1660. От Инги и Бриджа была получена Кама 3778. Вновь применив инбридинг, Н. И. Лунин повязал Каму с сыном ч. Рекса 1454 Шантеклером 2718 Ф. Ф. Леде и получил ч. Шилку 4560, использованную в породе в основном уже в советское время. Аналогичную, хотя и более краткую работу с пойнтерами вел в Москве В. А. Данилов в конце 20-х - начале 30-х годов. Широко использовал инбридинг Е. Э. Клейн, благодаря деятельности которого порода ирландских сеттеров достигла своего расцвета. С использованием тесного и кровосмесительного инбридинга была выведена С. С. Телегиным ч. Рада 1011/ш, ставшая родоначальницей современных шотландских сеттеров. Необходимо добавить, что ч. Аида 5/ш и Веста 13/ш - обе дочери того же ч. Каро 6879, а Дарлинг-Бой - полубрат ч. Каро 6879 по отцу и близкородственен ему по матери. Сама ч. Рада 1011/ш имела за экстерьер оценку «отлично», диплом I степени и дала 27 полевых потомков, в том числе ряд перво-дипломников и чемпионов. Вопреки предположениям о снижении плодовитости в результате инбридинга, она никогда не приносила менее 10 - 12 щенков; ей принадлежит рекорд рождаемости среди шотландских сеттеров - 17 щенков. Родословная ч. Рады 1011/ш С. С. Телегина
фанта: Каким же образом можно совместить приведенные факты успешного применения теснейшего инбридинга и действительно имеющие место нежелательные его последствия? Для этого следует разобраться в генетической сущности этого метода. Известно, что в природе целый ряд организмов, и в первую очередь самоопыляющиеся растения (овес, пшеница, ячмень, томаты и др.), размножаются только путем инбридинга и тем не менее вполне жизнеспособны. Рис. 28. Повышение гомозиготности при различной интенсивности инбридинга: 1 - вязки сибсов; 2 - вязки полусибсов (по Ф. Хатту, 1969) Рассмотрим результаты инбридинга с генетической точки зрения на примере тех же аллелей Z и z, имеющих частоту р и q. Для популяции со структурой p2ZZ + 2pqZz + q2zz при наличии инбридинга с коэффициентом F частоты генов у потомков будут (р2 + Fpq) ZZ + 2(1-F) pqZz + (q2 + Fpq) zz, т. е. доля гомозигот, как доминантных, так и рецессивных, возрастет на Fpq, a доля гетерозигот уменьшится на 2Fpq. Отсюда следует, что систематический инбридинг ведет к повышению числа собак, гомозиготных по каждому из аллелей данного локуса, и соответственно к уменьшению числа собак, гетерозиготных по данному признаку (рис. 28). В самом деле, если проводить кровосмесительный инбридинг брата с сестрой, гетерозиготных по паре генов Zz, в течение четырех поколений, то в результате 80 % (40 % ZZ и 40 % 22) потомков будут гомозиготными и лишь 20 % - гетерозиготными (Zz) по этому локусу. При вязках полубратьев и полусестер такой процент гомозиготности будет достигнут лишь в 8-м поколении. В настоящее время для научных целей разводят так называемые чистые линии лабораторных животных и растений, состоящие практически из гомозиготных особей.
фанта: Таким образом, суть инбридинга состоит в том, что он проявляет и выделяет у потомков как доминантные признаки того производителя, на которого инбридируют, так и скрытые, рецессивные. Успех инбридинга определяет прежде всего генотип производителя. Используя инбридинг, максимально закрепляют у потомства доминантные признаки выдающегося производителя, однако при этом примерно у половины собак проявляются его скрытые признаки. Какую же роль играет инбридинг в целой популяции? Известно, что гомозиготность собаки по одному какому-либо признаку не всегда сопряжена с таковой и по другим признакам. Сочетания генов в различных локусах происходят независимо друг от друга, и повышение гомозиготности в локусе, определяющем тип шерстного покрова, может совпадать с образованием гетерозиготного набора, например в локусе, определяющем окрас рубашки. Поэтому результатом систематического инбридинга в популяции явится не сплошная консолидация ее вокруг одного типа, а напротив, появление самостоятельных инбредных линий, в каждой из которых в гомозиготное состояние переходят гены различных локусов. Это ведет к появлению различий, иногда значительных, по генотипу и фенотипу между этими родственными линиями. Таким образом, инбридинг в популяции играет двойственную роль: с одной стороны, он резко снижает вероятность генетических вариаций в инбредных линиях, с другой - ведет к возрастанию различий между ними. Рассмотрим действие инбридинга на московскую популяцию шотландских сеттеров. После 1925 г. из-за крайней ограниченности числа собак порода велась в систематическом инбридинге на ввезенного из Англии кобеля Стайлиш-Фена 5979 и некоторых его потомков. Инбредность поголовья увеличивало неоднократное замыкание на одном производителе (ч. Каро 6879, ч. Каро III 96/ш, ч. Рада 1011/ш). К концу 50-х годов в связи с крайне неудачным выбором такого производителя (ч. Каро III 96/ш) порода оказалась в тяжелом положении. Однако вопреки мнению некоторых экспертов, писавших о «закате» шотландского сеттера, в середине 60-х годов в породе был большой запас жизнеспособности. При этом в ней проявилась возрастающая тенденция к расслоению, удивлявшая судивших ее кинологов. Крупнейший знаток легавых Б. А. Калачев в отчете об экспертизе шотландских сеттеров на Московской выставке 1965 г. отмечал невыровненность рингоз из 5 - 9 собак. Пометы от одного и того же кобеля и разных сук резко отличались по типу, обладали большим многообразием. Это подтверждает прогнозируемый результат развития инбредной популяции. Только недостаточность особей не позволяла оформиться самостоятельным линиям. Необходимость вновь скрещивать между собой этих отклоняющихся от среднего показателя собак возвращала в генофонд породы выщепившиеся было гены. Отбраковке подвергали лишь резко уклоняющихся от норм животных. Тем самым были полностью удалены наследственные дефекты, а сама же разнотипность обеспечила жизнеспособность популяции. Таким образом, длительный систематический инбридинг на собак, не имевших скрытых рецессивных пороков и дефектов, не нанес вреда популяции и не привел к ее вырождению. Это подтверждается и постоянной высокой плодовитостью собак в породе.
фанта: Основным, или наиболее общим, показателем инбредной депрессии считают снижение плодовитости заинбридированных производителей. Изучение вопроса показывает, что животные различных видов по-разному реагируют на проводимый систематический инбридинг. У коров, лошадей, овец происходит снижение плодовитости, у крыс, мышей, морских свинок (при постоянном скрещивании сибсов в 10 - 30 и более поколениях) такого снижения не отмечено. Разница между рассматриваемыми животными состоит в их исходной плодовитости. Первая, подверженная депрессии, группа - малоплодные животные; вторая, неподверженная ей, - многоплодные животные. Очевидно, в этом и заключается биологическая причина различного их отношения к инбредной депрессии. Проявление инбредной депрессии у собак отмечается в питомниках и объясняется, как отметил Н. А. Ильин, плохим содержанием, а также исходной малоплодовитостью производителей, закрепленной и усиленной инбридингом. Таким образом, инбридинг не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению и перераспределению имевшихся у производителей, и в первую очередь у того, на которого он замыкается. Ведение популяции с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки дисквалифицирующих пороков. Н. А. Ильин считает такой способ верным средством очищения данной группы животных от нежелательных наследственных признаков. При этом потери генофонда сравнительно невелики и практически не наносят ущерба породе.
фанта: Скрещивание неродственных между собой собак называют аутбридингом. Под этим понимают как вязку собак одной породы, так и разнопородных. Последний вариант в породном разведении охотничьих собак применяют в исключительных случаях в виде вводного скрещивания. Основное следствие аутбридинга, как внутрипородного, так и межпородного, - скрытие рецессивных признаков за счет перехода их в гетерозиготное состояние. В том случае, когда рецессивные признаки нежелательны, потомки первой генерации от неродственных животных обычно внешне лишены их, однако при дальнейшем разведении эти признаки могут появиться. С другой стороны, при аутбридинге появляется возможность образования новых, зачастую неожиданных комбинаций генов, которые могут вызвать как лучшие, так и худшие сочетания признаков. В этом случае опять-таки нельзя предсказать возможность передачи этих сочетаний по наследству. Аутбридинг обычно применяют для получения пользовательных собак, обладающих высокими индивидуальными достоинствами. Это связано в первую очередь с проявлением гетерозиса - усиления жизнеспособности, крепости и продуктивности, происходящего в результате межпородного или межлинейного скрещивания. Из практики хорошо известно, что помеси первой генерации пойнтера и сеттера (дропперы) обладают высокими охотничьими качествами, превосходя по этому признаку своих родителей. Иногда для получения хороших метисов-гонцов прибегают к вязким русских и русских пегих гончих. Аналогичное явление, правда, не всегда ярко выраженное, наблюдается и при вязке двух однопородных, но разных по происхождению собак. Оно затухает или исчезает уже во втором-третьем поколении. С генетической точки зрения природа гетерозиса до сих пор не ясна. Гетерозис не всегда проявляется положительно. В 1962 г. в Москву был ввезен из Норвегии шотландский сеттер ч. Телл-Каро IV 1022/ш, целиком происходивший в трех известных генерациях от норвежских собак. В результате вязки его с ч. Радой 1011/ш было получено 10 щенков, у шести из которых обнаружены отклонения от правильного ножницеобразного прикуса. К сожалению, ч. Телл-Каро IV 1022/ш вскоре пал, и проверить это явление на вязках с другими суками не удалось. От вязки его сына ч. Вальдара 1056/ш с имевшей нормальный прикус Тагой 1027/ш было получено 7 щенков, у шести из которых также был зафиксирован неправильный прикус. Повышенное число потомков с неправильным прикусом отмечено и у других детей ч. Телл-Каро IV. Эти отклонения в дальнейших генерациях вошли в норму, что свидетельствует о проявлении «отрицательного» гетерозиса. Аналогичная «вспышка» неправильного прикуса, заглохшая в третьем поколении, отмечена на Украине при использовании ввозного из Италии пойнтера Цар-Циля.
фанта: На сайте Натальи Баринской все изложено на простом и понятном языке: http://www.gsdog.ru/breeding/breeding1.html
Ольга Р.: Взято с Коэффициент инбридинга или почему живут заблуждения вековой давности. В 20-х годах минувшего столетия известный американский генетик Сьюэл Райт вывел математическую формулу, с помощью которой можно рассчитать степень увеличения гомозиготности в популяции под влиянием близкородственного спаривания. Позже русский генетик Д. А. Кисловский слегка подкорректировал формулу и теперь мы знаем ее как формулу Райта – Кисловского. (есть варианты формулы со степенью n+ni+1 и n+ni-1, это в зависимости от того как считать количество рядов в родословной – до самого пробанда (-1), или до его родителей (+1), математически это равноценные варианты) Не скажу, что формула плоха. Но! (и это очень большое НО) она совершенно не годится в той области, где ее сейчас применяют. Дело в том, что в те времена, никто не знал точно, что же именно является физическим носителем наследственной информации и каким образом происходит передача этой информации от родителей потомству. До открытия ДНК оставалось еще 3 десятилетия. Возможно, и, скорее всего, что Райт считал гены дискретными, не связанными друг с другом частицами, присутствующими в клетке и потому они равномерно перемешиваются при слиянии двух половых клеток. Потому как его формула замечательно описывает процессы смешивания мелких сыпучих веществ и жидкостей. Давайте рассмотрим на примере. Пусть генами у нас будут кристаллики сахара. Соматическая клетка с полным набором генов будет соответствовать 100 граммам сахара, а половая клетка с половинным набором – 50г. Далее отдельные порции сахара окрашиваем в разные цвета. Смешивание = спаривание. 1 этап. Берем 50г синего сахара (отцовская половая клетка) и тщательно перемешиваем с 50г красного сахара (материнская половая клетка). В результате получаем «щенка» с полным «генотипом» – 100г смеси синего и красного. Издалека выглядит как фиолетовый, вблизи видны синие и красные компоненты т.е. щенок имеет и признаки своих родителей и в то же время отличается от них. Это щенок имеет 50% генов от папы и 50% от мамы. 2 этап. Наш щенок вырос и тоже стал продуцировать половые клетки, содержащие половинный набор генов, т.е. делим полную порцию пополам, отсыпав 50г сине-красной смеси. Теперь соединяем эту половую клетку с половой клеткой другой собаки, допустим зеленого цвета. В результате мы получаем 100г смеси, где 50% зеленого, 25% синего и 25% красного песку. Синий и красный для этого щенка дед и бабка. 3 этап. Опять отсыпаем 50г сине-красно-зеленой смеси и теперь смешиваем с 50г желтого сахара. Получаем смесь, где 50% желтого, 25% зеленого, 12,5% синего и 12, 5% красного. Синий и красный – прадед, прабабка. На протяжении 3 этапов мы проводили не родственное скрещивание, но теперь нам захотелось сделать инбридинг и повязать 3-ью с ее синим прадедом. 4 этап. 50г этой пестрой смеси смешиваем с синим сахаром. Получаем: 56,25% синего, 25%желтого, 12,5 зеленого, 6,25% красного. Синий и красный – прапрадед, прапрабабка. Мы знаем, что особь получает по 50% генов от отца и матери, но в этом случае отец является еще и прапрадедом и потому считается, что у него к отцовским 50% еще прибавляется остаток в 6,25%, который остался в материнской смеси. Вот эти 6,25% и являются коэффициентом инбридинга – это то количество кристалликов сахара, которые совпадают в этой смеси не только по цвету, но и по форме кристалликов. Применительно к собакам мы говорим, что это количество генов, находящихся в гомозиготном состоянии. А теперь пересчитаем КИ для этого случая по формуле Райта. Cчитаем ряды от синего до родителей пробанда: 3 + 0 + 1 = 4; ½ в четвертой степени = 1/16 = 0,0625; синий не инбредный, потому fa=0 0,0625 х (1+0)100 = 6,25%. Как видим, все совпадает. Еще бы не совпасть, ведь мы допустили грубейшую ошибку в самом начале – предположили, что гены не связаны друг с другом и комбинируются независимо.
Ольга Р.: Но, как известно, гены последовательно соединены в линейные цепочки различной длины, так называемые хромосомы. А, кроме того, все высшие организмы, размножающиеся половым путем, имеют двойной набор хромосом. Давайте возьмем упрощенный пример, когда животное имеет лишь 3 пары хромосом. Предположим что в первой хромосоме сосредоточено 70% генов, во второй – 20%, и в третьей – 10%. На рисунке изображена схема слияния отцовской и материнской половых клеток, в результате чего получился вот такой сине-красный потомок. Это соответствует этапу №1 в опытах с сахаром и, как видим, – соответствует полностью. Теперь перейдем к этапу №2. С сахаром было все просто – отсыпали 50г и всего делов то. А вот в этом случае, оказывается, есть несколько вариантов получения половых клеток. Имеющийся набор хромосом можно разделить напополам 4-мя способами, получив при этом 8 оригинальных вариантов. При вязке с зеленым мы можем получить потомков со следующим генотипом: Согласно опытам с песком и формуле Райта, на этом этапе каждому потомку достается по 25% генов от его деда и бабки. Давайте посмотрим, сколько же их досталось на самом деле: 1й - 50% от деда, 0% от бабки. 2й - 0% от деда, 50% от бабки. 3й - 45% от деда, 5% от бабки. 4й - 5% от деда, 45% от бабки. 5й - 40% от деда, 10% от бабки. 6й – 10% от деда, 40% от бабки. 7й - 15% от деда, 35% от бабки. 8й - 35% от деда, 15% от бабки. Как мы видим, не существует даже теоретической возможности разделить поровну гены деда и бабки между половыми клетками, чтобы получить искомые 25% у внуков. Возможно, вы скажете, что я специально так хитро задала длину хромосом, чтобы не получалось. Да, специально! Но только лишь по той причине, что такая разница между хромосомами существует на самом деле. Конечно, у собаки не 3, а 39 пар хромосом и генов около 20000 и возможно эти гены распределены по хромосомам так, что существует возможность абсолютно или хотя бы приблизительно точного разделения. Но ведь и количество разных вариантов распределения хромосом при 39 парах несравнимо больше (2 в 39-й степени), чем при 3 парах, и равное деление это всего лишь один или несколько вероятных вариантов из этого множества. Так что на этом этапе мы можем лишь сказать, что процент генов деда и бабки в геноме внуков колеблется в пределах от 0 до 50%, но точную цифру мы никак не можем узнать или вычислить. И потому переходить к следующим этапам нет никакого смысла. Но это еще далеко не все. Давайте посмотрим на особь 1 и 2 с рис. 3, ведь фактически это получились не внуки, а дети одного из предков: синего или красного, при этом каждый из них совсем не родственен другому предку. А ведь рекомбинация и дальше будет происходить подобным образом, и у сине-зеленого потомка, когда начнут вырабатываться половые клетки, то 1/8 их часть будет содержать 3 синие хромосомы, а у красно-зеленого будет такое же количество чисто красных гамет. Получается, что и правнуки синего и красного могут также получить 50% генов своих уже достаточно далеких предков, а это уже получается какая-то фигня. Чтобы таких чудес не случалось в реальности, природа предусмотрела дополнительную меру для более активного перемешивания генов предков – кроссинговер. Я коварно ввела всех в заблуждение, когда на рис. 2 изобразила полностью синие и красные хромосомы. На самом деле, перед тем, как исходная клетка разделится на две половинки (яйцеклетки или сперматозоиды), парные хромосомы сближаются, переплетаются как пара змей, происходит разрыв цепочек ДНК и обмен отдельными участками. Разрыв может произойти в любом месте ДНК, также возможны множественные перекресты и обмены, а это означает, что количество вариантов перераспределения генов между двумя гомологичными хромосомами, с учетом большой длины хромосом, стремится к бесконечности. После кроссинговера вообще теряется смысл выражений «отцовская хромосома», «материнская хромосома» - теперь каждая хромосома имеет и синие и красные отрезки.
Ольга Р.: от, кто знает математику, сейчас скажет, что элемент хаотичности, который вносит кроссинговер, только на руку нам. Вышесказанная фраза «на этом этапе мы можем лишь сказать, что процент генов деда и бабки в геноме внуков колеблется в пределах от 0 до 50%, но точную цифру мы никак не можем узнать или вычислить», хоть и остается справедливой, но теперь каждый вариант распределения из этого промежутка не равновероятны. Теперь процесс наследования генов от деда или бабки будет описываться кривой нормального распределения или кривой Гаусса. Согласно графику, вероятность того, что потомок получит 0 или 50% генов деда/бабки стремится к нулю, а наибольшую вероятность имеет среднее значение для этого отрезка - 25%. И что же это получается, что вычисленный по формуле Райта, коэффициент инбридинга хоть и не точно, но с очень высокой степенью вероятности верен? А и опять нет! Потому, что опять не учтены все физические параметры, описываемой системы. Мы изначально предположили, что хромосома – это не просто цепочка последовательно соединенных генов, но что она состоит ТОЛЬКО из генов. Однако это не так. В ДНК, состоящих из миллионов нуклеотидов, гены встречаются с той же частотой, что и жизнь в пустыне Сахара. Собачий геном пока не расшифрован, но если учесть, что в геноме человека лишь 1,5% нуклеотидов являются кодирующими последовательностями (генами), а все остальное – мусорная ДНК, и что человеческий геном самый замусоренный в сравнении с другими биологическими видами, то можно приблизительно прикинуть, что у собак гены занимают 2, максимум 3% от общей длины ДНК. Кроме того, гены распределены между хромосомами очень неравномерно. Есть богатые генами хромосомы, а есть практически полностью мусорные. Но и это еще не все – в геноме собаки есть множество генов абсолютно одинаковых для всех представителей данного биологического вида. Плюс есть некоторое количество генов, которые одинаковы в рамках одной породы (ген бесшерстности у голых собак, ген коротконогости у такс и т.д.). Так что еще в самом начале, играя с сахаром, мы допустили принципиальную ошибку, окрашивая всю порцию сахара в один цвет. А нужно было в половинной порции 50г брать приблизительно грамм 45 белого + 5г синего и смешивать с красно-белой смесью (45г белого + 5г красного), белые кристаллы сахара – это одинаковые гены в геноме обеих собак, а вот синие и красные – то, что их отличает. А хромосомы следовало бы изобразить в виде длинных белых полосок, на которых изредка кое-где вкраплены синие или красные точки. При таком малом количестве и такой разбросанности генов на необъятных просторах хромосом, рекомбинация их при производстве половых клеток принимает совершенно непредсказуемый характер. Вычислить как разойдутся гены нельзя ни точно, ни с какой-то долей вероятности. Ну и, наконец, последний фактор, вносящий свою долю погрешности. В формуле Райта не учтено, что все гены представлены в геноме в виде аллельной пары и если предок, на которого делают инбридинг был гетерозиготен по определенному гену, то инбридинг может и не привести к увеличению гомозиготности. Пример. Пусть наш синенький на самом деле будет черненьким, в смысле окраса и будет нести ген коричневого пигмента – Bb. При вязке с гомозиготным ВВ красным выстрелил сперматозоид с геном b, сине-красный потомок получился Bb и коричневый ген у него точно от отца. Потом мы этого сине-красного вязали в зеленым, который тоже оказался черным гомозиготным и, о чудо (хотя на самом деле никакое не чудо) опять сработала половая клетка с коричневым геном. То же самое повторилось и при вязке с гомозиготным ВВ желтым. Итак, мы получили правнучку синего с генотипом Bb и ген b без вариантов ей достался от прадеда. Потом мы сделали инбридинг, повязав пестренькую с синим и в этом случае от пестрой участвовала яйцеклетка с геном b, а вот от синего в этот раз выступил сперматозоид с геном B. В опытах с сахаром и в рисунках хромосом мы бы посчитали эту пару генов одинаково синими, т.е. гомозиготными, а на самом деле это самая что ни на есть гетерозиготная пара. Вывод: заниматься вычислениями КИ это бесполезное и бессмысленное занятие. Та информация, которую нам дает этот коэффициент, можно высказать простыми человеческими словами: инбридинг 1:2, 2:1, 2:2 это очень близкий инбридинг и не стоит его применять без архиважной надобности, а также и не следует в пределах одной родословной накапливать слишком много инбридингов на одних и тех же собак. Вот и все. P.S. Боюсь только, что кто-то скажет, что легче разобраться с формулой Райта, чем понять почему она неверна.
Ольга Р.: На ПесиКе нашла тему от 29.12.2014г " РКФ втихаря запретил инбридинги? " pesiq.ru/forum/showthread.php?t=48511 Сижу, читаю...
Ольга Р.: Что такое кровная линия Хорошая кровная линия представляет собой процесс создания такого набора генов в потомстве бигль, которое бы гарантировало проявление желаемого признака. Поскольку, генетический набор конкретной особи бигль до некоторой степени можно представить как черный ящик, о содержимом которого можно лишь делать предположения, исходя из фенотипа собаки, ее потомков и предков, а также партнеров по вязкам, можно предложить следующую интерпретацию. Если рассматривать ген как деталь некоторого механизма, в данном случае наследственного, то задача заводчика отобрать из множества поставщиков такие детали, чтобы собранный механизм отвечал необходимым требованиям. Механизмы производят детали для производства аналогичных механизмов. Процент брака в деталях может составлять и 2% и 20%. Поскольку в процессе производства все детали из ящика устанавливаются в новые механизмы без отбора (гены комбинируются достаточно случайным образом), то очевидно, что процент сбоев во втором случае будет больше. Если детали, производимые каждым механизмов, складывать в отдельные ящики и оценивать их качество, то отбирая механизм, дающий наименьший процент брака можно уменьшать степень вариации качества деталей в каждом новом поколении механизмов и повысить качество производимых механизмов в целом. При этом проверки каждой детали не производится. Тогда в качестве механизма у нас выступает производитель. Детали – желаемые признаки. Тогда очевидно, что если в нашей кровной линии между именитым производителем и современным поколением имеется «темная лошадка», то говорить о качестве потомков достаточно сложно. Может быть и 2% брака, а может быть и 20%. Единственная возможность убедиться в сохранении качеств кровной линии – это появление производителя с выдающимися качествами. То есть подтверждение того, что новое поколение механизмов дает лишь 2% брака. Этот пример был приведен для того, чтобы наглядно продемонстрировать справедливость следующего вывода: Не имеет значения количество знаменитых имен, появляющихся в родословной. Важна непрерывная цепочка препотентных производителей, способных донести до нас набор генов этих производителей, по возможности не «разбавленный» по пути. Задача подбора пар ставится таким образом, чтобы каждая новая вязка гарантировала передачу желаемых качеств новому поколению, то есть в каждой паре предков по крайней мере один должен быть препотентным производителем. При этом появление в цепи хотя бы одного «слабого» звена может свести на нет те положительные качества, которые были привнесены в кровную линию всеми знаменитыми предками, указанными в родословной. Возможна ситуация, когда положительное влияние предков сводится к нулю. Очевидно, что достаточно трудно достоверно измерить качество того или иного производителя в отношении ряда «собачьих достоинств». Важно признать абсолютную необходимость непрерывной цепочки предков, способных воспроизводить тот или иной желательный признак. Существует достаточное количество доказательств в других областях животноводства, где качество желаемого признака может быть оценено количественно. Ведение родословных книг мясного, молочного скота, а также пушных зверей может посрамить современную кинологию. Та тщательность, с которой ведутся записи не только относительно предков производителя, но и его потомков, а также целого комплекса дополнительных признаков. Например, при выборе производителя для молочного стада скрупулезно учитывается не только количество производимого молока, но и его жирность. При этом до того, как возможный производитель будет широко использован, учитываются показатели не его предков, а потомков! Учитывая, что все записи компьютеризированы, то процесс отбора племенного стада и подбора пар в молочном животноводстве оставляет далеко позади современную кинологию с ее крайне неинформативными племенными книгами и закрытыми реестрами. Целью родословной должно быть донесение информации о качестве и типе наследования признаков. Целью изучения родословных перспективных партнеров должно быть изучение природы этих признаков и той степени, с которой они могут быть переданы потомству. Максимум информации из родословной можно было бы подчеркнуть, если бы был известен тип наследственности как суки, так и кобеля. Без обладания подобной информации нацеленность программы разведения на одного из именитых предков может привести к катастрофическим последствиям. Выдающийся производитель дает лучшее качество потомства, чем в среднем его дочери и сыновья. Поэтому когда при вязке используются как отличный препотентный кобель, так и сука, можно ожидать качества щенков выше среднего и их также выше среднего их способность передавать свои черты потомству. Даже в этих идеальных условиях, следуя законам Менделя можно ожидать достаточно значительного разброса в наследовании желаемых признаков и способности передавать их потомству. Можно быть уверенным, что принцип усреднения приведет к тому, большая часть щенков, полученных от «вязок века» гарантированно будут худшими по качеству производителями по сравнению с родителями. При условии, что стандартная родословная редко содержит информацию отличную от просто имен, более опытный заводчик имеет явное преимущество, так как он видел большинство собак, присутствующих в списке. Возможно, что он видел и их потомков. Для новичка родословная продолжает оставаться генеалогической головоломкой. Опытный заводчик заполняет пробелы в родословной, исходя из знания степени наследования признаков каждым из производителей, среднего качества потомства прямых предков и ближайших родственников. Однако судьба новичка в разведении не так ужасна и безнадежна, как это может показаться на первый взгляд. Прежде чем родословная собственных собак сможет быть достоверным источником информации в программе разведения, необходимо навести справки из других источников, насколько выше среднего либо ниже среднего как производитель был каждый из предков и в отношении каких качеств. Опытный заводчик в основном пытается получать необходимую информацию из собственной памяти, весьма ненадежного заменителя системному подходу. Наиболее достоверный метод получения результатов в кратчайшее время и источник необходимой информации – записи о качестве (progenity) наследования. Каждая собака имеет две важные характеристики – фенотип и генотип. Степень наследование каждой из них определяет качество как производителя. К сожалению, картина подобна айсбергу, только верхняя часть – фенотип собаки—видна на поверхности. Возможно, поэтому программа разведения, ориентированная на победителей выставок сегодняшнего дня, обречена на неудачу. Возможно, что именно это ведет к тому, что в среднем заводчик остается в бизнесе около пяти лет. Такой подход к разведению не сильно отличается от похода в казино. Срываем джек-пот на пятой ставке, либо уходим. Тестирование на гетерогенность потомства и ведение соответствующих записей позволяет оценить истинный генетический набор кобелей и сук. Успешными заводчиками в таких условиях являются заводчики, подбирающие свое племенное поголовье из гомогенных кровных линий, а не «от лучших производителей» - отдельной выдающейся особи, относительно которой можно достоверно говорить лишь о фенотипе. Лишь наследственность, зашифрованная в наборе генов производителя, имеет значение в племенной работе. Все методы выявления истинной наследственности являются лишь приближением и оценкой за исключением тестирующих вязок, в ходе которых выявляется степень наследуемости того или иного качества потомством. Родословные книги, в случае их надлежащего ведения, записей в них всей релевантной информации, включая поведенческие характеристики обоих родителей, позволяют зафиксировать информацию, необходимую для оценки генотипа и фенотипа будущих поколений. Однако все эти записи будут совершенно бесполезны без ведения записей о качестве производителей (progenity records). Эти записи должны содержать информацию об усредненных характеристиках потомства. Progenity records точно фиксируют качество потомства, уже полученного от родителей, а также оценить качество progenity, которое может быть добавлено предполагаемой парой. Изучение родословных и кровных линий крайне важно, однако оно не может в полной мере заменить заключения о препотентности того или иного производителя. Только ведение систематических записей позволит достоверно оценить качество производителя. Отдельно взятая особь может иметь самую прекрасную родословную, однако ее ценность как производителя не может быть установлена только на основе оценки потомков. Каждый предок в лучшем случае может зафиксировать в своих потомках некоторую «усредненную» характеристику, вокруг которой из- за естественных вариаций будут располагаться качества потомков. Однако, у препотентных производителей эти флуктуации будут наблюдаться в достаточно предсказуемом диапазоне. То есть, даже при лучших общих предках, мы будем наблюдать различные степени проявления достоинств у тех или иных особей. Чем выше среднее качества «типа» потомков, тем выше шансы того, что будет получен выдающийся чемпион. Наиболее точную оценку качества племенных сук и кобелей представляет индекс качества всего их потомства. В условиях, когда не представляется возможным оценить качество всего потомства и приходится довольствоваться фактом наличия выдающейся особи в этом потомстве. Однако это придает более случайный характер программе разведения. В результате вязка или кровная линия, которые приводят к стабильно высокому качеству получаемого потомства в целом, позволяют с большей долей уверенности ожидать появления чемпиона, нежели от линий которые привели к появлению чемпиона при низком качестве его однопометников. На основе опыта можно говорить, что основная масса популяции той или иной породы ведет к проявлению потомства с качествами ниже среднего. Тот же самый принцип, правда в меньшей степени, применим к любой кровной линии независимо от того, с какой тщательностью подбираются племенные кобели и суки. Общеизвестно, что самые препотентные в истории кобели производили щенков, не передавших своих качеств и даже имевших генетические заболевания и дефекты. В итоге можно утверждать, что чистота кровной линии, даже при условии наличия самой распрекрасной родословной, не может быть подтверждена до тех пор, пока нет достоверных данных о препотентности каждого предка. Очевидно, что в каждой родословной должно содержаться больше информации, нежели допускает общепринятый стандарт. До тех пор, пока необходимая информация не будет доступна, наилучшей родословной будет самая короткая родословная, доходящая до выдающегося предка. Генетика показывает, что наибольшее влияние на потомство оказывают родители и это влияние быстро убывает с каждым последующим поколением. Каждое промежуточное поколение предков с неясными либо неизвестными характеристиками как производители уменьшает вероятность появления выдающихся щенков. В заключение приведем Правила разведения, установленные хоть и для молочного скота, Гроссманом в середине 60-х, но проверенные не одним поколением начинающих и опытных заводчиков собак в США и Англии. Скрещивайте свою суку с племенным кобелем, достаточно апробированного другими заводчиками для того, чтобы иметь гарантии того, что имеете дело с производителем высококачественного поголовья. Придерживайтесь собственной кровной линии. Удостоверьтесь, что ваши племенные животные имеют непрерывную цепочку препотентных предков. Не используйте в программе разведения «чемпиона сегодняшнего дня» при условии, что не отвечает критериям, перечисленным выше. Помните о законе усреднения качества и формируйте свои ожидания в рамках разумного. Кобель или сука не должны обязательно дополнять друг друга физически (иметь комплиментарный фенотип). Если тесты препотентности показывают, что потомство кобеля обладает необходимым признаком, сука может быть повязана с ним. Требуйте родословные, которые содержат больше, нежели список имен. Цвет, количество полученных чемпионов и описание первых двух поколений могут послужить большим подспорьем в оценке племенной линии.
Ольга Р.: Наследование окрасов
ZOMMER: А где вариант чёрный+чепрачный?У нас в области,от такой пары эксклюзивный окрас находили между прочим! Сначала называли зонарным,но спустя несколько месяцев, окрас стал явно маргариновым и смекалистые северные заводчики быстренько переименовали его в ЭКСКЛЮЗИВ!
Ольга Р.: Что за окрас такой "маргариновый"? Желтый что ли?
ZOMMER: Вот такой вот маргариновый... Первая собака.
Ольга Р.: ZOMMER пишет: Вот такой вот маргариновый.. А собак-то с документами?
ZOMMER: Ольга Р. Вязка плановая, клубная. Продавались с родословной и клейма имеются. Получат ли...не знаю...
Ольга Р.: ZOMMER Ну может еще перецветёт
фанта: ZOMMER Родословную получат, ибо это документ, в котором прописано происхождение, но он не дает право на племенное разведение. А вот выставочная оценка лишит эту собаку права на племенное разведение, ибо такой окрас- плембрак.
ZOMMER: фанта Ну чего ты так...сразу порубала в мясо наших энтузиастов...
Ольга Р.: Цена инбридинга http://dogdiary.ru/tsena-inbridinga/
Ольга Р.: Сегодня на занятиях один парень спросил стоит ли брать инбредного щенка. У него хаски, они в упряжках с собаками ездят. Хотел брать собаку, а тут родился редкий по окрасу помет, чисто белые щенки. Одни советуют брать, другие стараются отсоветовать. Препод не рекомендовал брать инбредного щенка для работы, да еще и от первородки(хотя для выставок и разведения вроде пойдет). Потом вроде выяснилось, что только дед у щенком инбредный. В таком случае, говорит можно брать. Так вот мне интересно стало ( сразу спросить не догадалась), инбридинг же не только на красивого предка делают, но и на работающего, в том числе. Неужели такой щенок не ценен? Или рабочесть инбридингом не закрепляют?
фанта: Ольга Р. Инбридингом закрепляют лучшие качества. И рабочесть и экстерьер.
Ольга Р.: фанта пишет: Инбридингом закрепляют лучшие качества. И рабочесть и экстерьер. Это мне понятно. Не понятно почему для работы не советовал брать такого щенка. В субботу спрошу.
фанта: Ольга Р. Спроси, мне тоже интересно. Мне кажется, что он уверен, что инбредные собаки слабоваты по здоровью, поэтому для работы могут быть малопригодны. Он неправ.
Ольга Р.: фанта пишет: Мне кажется, что он уверен, что инбредные собаки слабоваты по здоровью, поэтому для работы могут быть малопригодны Я обязательно узнаю поподробнее. Помню говорил, что для рабочей собаки не желателен инбридинг в пределах родословной ( имелся ввиду бумажный вариант), т.е. 5-5 и дальше нормально, на его взгляд.
Svetik: "Инбридинг собак и его использование в племенной работе" М. М. Кот, профессор, доктор сельскохозяйственных наук, "Служебное собаководство" 1989 Для решения определенных зоотехнических задач при ведении племенной работы с животными приходится прибегать к использованию крайней формы однородного подбора по происхождению - инбридингу (инцухта), или родственному спариванию. Инбридингом принято считать такое спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, т. е. имеют одного или нескольких общих предков, Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более далеких рядов, то пробанд является аутбредным. Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух и более - сложным или комплексным. Для учета степеней инбридинга широко используют способы, предложенные Шапоружем и Райтом. Способ Шапоружа заключается в том, что ряды предков пробанда в родословной, начиная с родительского, обозначаются римскими цифрами. Затем записывают ряд, в котором встречается общий предок в материнской части родословной, и через тире ряд, в котором он встречается в отцовской части родословной. Если предок в одной стороне родословной повторяется несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их запятыми. Если предок повторяется только в одной стороне родословной, то со стороны, где его нет, ставят нуль и через тире записывают ряды, в которых он повторяется, разделяя их запятой. При этом считают, что пробанд получен спариванием неродственных животных, но один из его предков был инбридированным. Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (I-II, II-I, I-III, III-I, II-II); близкое родственное спаривание (II-II, III-II, III-III, II-IV, IV-II, I-IV, IV-I); умеренное родственное спаривание (III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью. Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридцированы, т.е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетической сути инбридинга, заключавшейся а том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности. С.Райт предложил вычислять в качестве меры инбридинга его коэффициент или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно пользуется несколько измененной Д. А. Кисловским формулой Райта. Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 1 или от 0 до 100 процентов), Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них в результате применения инбридинга по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях, Первоначальную гомо- и гетерозиготность животных в расчетах принимают за 0,5 или 50 процентов, т. е. считают, что половина всех генов находится в гомозиготном и половина в гетерозиготном состоянии. У более гетерозиготных животных гомозиготность в начале применения инбридинга нарастает быстрее, и наоборот. Легко заметить, что применение одних и тех же степеней инбридинга на животных с разной исходной гетерозиготностью будет вести к разному абсолютному нарастанию гомозиготности и к разным результатам.
Svetik: Если, например, применяется инбридинг, ведущий к возрастанию гомозиготности на 25 процентов (F=0,25 или 25 процентов при спаривании аутбредных отца с дочерью - II-I), среди животных, у которых исходная гетерозиготность составляет 50 и 10 процентов (а гомозиготность соответственно 50 и 90 процентов), то в среднем четверть этих генов перейдет в гомозиготное состояние (12,5 и 2,5 процента) "и у полученных животных гомозиготность составит в среднем 62,5 процента (50+ +12,5) и 92,5 процента (90+2,5). К недостаткам данного метода относится то, что он не учитывает сцепленности при наследовании генов и гибели рецессивных форм, т. е. действия отбора. Фактическая гомозиготность из-за действия отбора нарастает несколько медленнее, чем об этом свидетельствует величина Р. Чем теснее инбридинг, тем быстрее нарастает гомозиготность. При спаривании, например, полных братьев и сестер к восьмому поколению гомозиготность возрастает до 90 процентов, а при спаривании двоюродных братьев и сестер - к 15 - 16 поколению только до 65 процентов. Поэтому об инбридинге нельзя говорить вообще, нужно всегда рассматривать конкретные его степени. У человека с древних времен выработалось отрицательное отношение к инбридингу. Причиной тому - целый ряд вредных последствий, возникающих при его применении, Действительно, неверное применение инбридинга, и в первую очередь его тесных степеней - кровосмешения и близкородственного спаривания, у животных понижает жизнеспособность, ведет к общему ослаблению конституции, выражающемуся в изнеженности, переутончении скелета, подверженности неблагоприятным воздействиям условий внешней среды, снижению плодовитости вплоть до полного бесплодия, замедлению процессов роста и развития. В ряде случаев животные резко отклоняются от нормального развития, появляются различные уродства. Все это сопровождается снижением продуктивности и повышением гибели инбредных животных. Совокупность всех этих явлений получила название инбредной депрессии. Характерно, что при скрещивании наблюдается противоположная картина, т. е. проявляется гетерозис. В период бурного процесса породообразования, начиная с XVIII века особенно после работ Беквелла и братьев Коллингов, интерес к инбридингу значительно возрос. Анализ систем подбора животных, проведенный Лендорфом, а затем Шапоружем, показал, что умеренные степени инбридинга давали часто и хорошие результаты. С развитием генетики появляется множество экспериментальных работ, посвященных изучению инбридинга, предпринимаются попытки дать научное объяснение инбредной депрессии и гетерозису, Ч. Дарвин рассматривал инбредную депрессию и гетерозис как взаимосвязанные явления и объяснял их степенью различий половых клеток спариваемых особей: при инбридинге половые клетки тождественны, а при скрещивании - разнокачественны. Он указывал, с одной стороны, на положительное влияние несходных условий выращивания родственников перед их спариванием и, с другой - на "мнимое родство", т. е. явление, наблюдаемое при разведении животных в ряде поколений в неизменных условиях без родственных спариваний, когда появляются признаки инбредной депрессии. Из этого следует, что Ч. Дарвин признавал влияние на инбредную депрессию не только наследственности, но и условий среды. В последующем различными учеными высказывалось множество гипотез, в той или иной мере развивающих взгляды Ч. Дарвина на причины инбредной депрессии и гетерозиса. Из них можно назвать такие, как гипотезы гетерозиготности, доминантных генов, сверхдоминирования, облигатной (обязательной) гетерозиготности, изменения соотношений между ядром и цитоплазмой, генетического баланса, компенсационного комплекса генов и другие. Большинство этих гипотез односторонни и не могут объяснить всех возникающих вопросов. Видимо, инбредную депрессию и гетерозис нельзя объяснить действием какой-либо одной причины. Их проявление обусловливается суммарным эффектом внешне сходного действия разнородных генетических процессов и является частью более широкой проблемы наследственной регуляции процессов развития организмов. Отсутствие всесторонне обоснованной теории инбридинга не позволяет безошибочно использовать разные его степени для решения конкретных задач племенного животноводства. Тем не менее он является важным приемом племенной работы, Наука и практика выработали определенные общие подходы к его использованию в селекций.
Svetik: Поскольку инбридинг - острый прием, связанный с определенным риском, к его применению следует относиться осторожно и прибегать к нему для решения конкретных селекционных задач. Так как в генетическом отношении инбридинг ведет к возрастанию гомозиготности, то инбредные животные более препотентны по сравнению с аутбредными, т. е. более стойко передают свои качества потомкам. Обычно при инбридинге стремятся получить животных более сходных с теми выдающимися предками, на которых применяется инбридинг. Но выдающиеся предки могут быть и часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов, что, кстати, является одной из причин их ценных качеств, Чем более тесные степени инбридинга на них применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. Важно держать под контролем, с одной стороны, процесс нарастания гомозиготности, о котором можно сулить по величине коэффициента инбридинга F, и, с другой стороны, генетическое сходство между выдающимся предком и его потомками, определяющееся долей общих для потомка и предков генов, независимо от того, в каком состоянии они находятся гомозиготном или гетерозиготном. В случае если предок, на которого применялся инбридинг, и сами пробанды не являются инбредными, и показателем генетического сходства с ним пробанда будет доля крови (а точнее наследственности) этого предка у пробанда. При тесных степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком. В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей. Умеренный инбридинг способствует консолидации наследственности, закреплению признаков выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии. Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-II, III-III, III-IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III; 0-III, IV и т. д.). Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга. Существенному возрастанию генетического сходства пробанда с выдающимся предком способствуют и многочисленные отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков. Тесные степени инбридинга применяют для получения животных с новыми качествами. Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород. В отдельных случаях, в целях получения уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, для сохранения имеющихся качеств вынужденно прибегают к спариванию их с близкими родственниками, чтобы, как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности не разбилась на куски. Тесный инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг на двух или нескольких высокоценных животных, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дают желательные результаты, Умеренные степени инбридинга служат хорошим средством закрепления наследственности выдающихся животных, особенно при разведении по линиям. Во всех случаях инбридинг должен применяться на конституционально крепких и через конституционально крепких животных и сопровождаться жестким отбором, браковкой всего ослабленного потомства. Особей, предназначенных для спаривания, желательно выращивать и содержать в несколько различающихся, но благоприятных условиях. Издавна известен прием, получивший название интербридинга. Он заключается в том, что потомков выдающихся животных в ряде поколений используют в разных хозяйствах, часто находящихся в различных климатических условиях, а затем возвращают в первоначальное хозяйство, где их используют в родственных спариваниях. Лучшие результаты получаются в тех случаях, когда для получения инбредного потомства прибегают по возможности к разнородному подбору животных по второстепенным признакам. Инбредные животные более чувствительны к различным условиям внешней среды, более требовательны к ним. Поэтому для сохранения их жизнеспособности необходимо часто создавать особые, как писал Д. А. Кисловский, деликатные, благоприятные в деталях условия. Д. Лесли (1982), например, считает, что наряду с изучением физиологических причин последствий инбридинга необходимо специально исследовать и потребность инбредных животных в питательных веществах. Особенно сильно сказываются отрицательные последствия инбридинга, если он применяется систематически, в ряде поколений. Поэтому крайне желательно в случае необходимости применять его накоротке (в 1 2 поколениях), а затем, после получения животных желательного типа, переходить к неродственным спариваниям. Имеющиеся в литературе данные по длительному родственному разведению (создание, например, инбредных линий для использования их с целью получения эффекта гетерозиса) свидетельствуют о том, что даже в тех случаях, когда исходные формы не являются носителями вредных рецессивных генов, жизнеспособность получаемых потомков снижается пропорционально фактическому повышению гомозиготности (А. Анкер, 1982; Д. Лесли, 1982), В результате этого при родственном разведении, как одном из приемов селекции на гетерозис, нельзя вести отбор по фенотипу (совокупности всех сформировавшихся у животных признаков), ибо это, по существу, было бы контрселекцией. Родственные спаривания нельзя применять по шаблону. Основным правилом их проведения должна быть гибкость, т. е. целенаправленность по отношению к особям и строго критическая оценка полученных результатов.
полная версия страницы